龜的甲殼是牠們與其他動物最大的不同點，更是脊椎動物中，唯一發展出如盔甲般外殼的生物；厚厚的骨質外殼，包裹著身體大部分的骨骼及器官、組織。四肢由龜殼前後的出口，朝向身體的左右兩側伸出，行走的姿勢和爬蟲動物相似。
已知的烏龜祖先，在恐龍時代就已經出現在地球上，是爬蟲動物幾大家族中，存活歷史最久的一群。若根據達爾文的進化論，龜的甲殼不該是天造地設就是這樣的，肯定是經歷長期的演化過程。參考影片https://www.youtube.com/watch?v=OrYD1qant-8
一、史前龜類
原顎龜 Proganochelys quenstedti
是在半甲齒龜化石發現之前人類發現的年代最久遠的龜類化石。
原顎龜最早發現於德國，1980～1981年間在泰國北部也有發現。它生活在距今2億年前的三疊紀晚期。除了頭部尚不能縮回殼中等原始特徵外，與現代的龜類沒有太大的區別。它的牙齒已經消失，兩顎也形成角質喙，軀體有了龜殼保護。
古巨龜 Archelon ischyros
史上最巨大的海龜。
古巨龜屬化石在1895年被發現，這具化石非常有名，一方面因為它的巨大，另一方面也因為它缺少了右後足，很可能是被什麼巨大的掠食者咬掉的，更是迄今發現的最大龜類化石。古巨龜長度超過4公尺，鰭狀肢的伸展寬度超過4.87公尺。古巨龜的體形和當今的海龜非常類似，有著強大咬力的喙。
2007年以前，由於缺乏直接的化石證據，科學界根據現代龜類的胚胎發育和少數體表具有甲片的古代爬行動物化石，對龜類起源進行推測時產生了種種矛盾、分歧的觀點。直到中國西南貴州省晚三疊世海洋沉積層的一個保存完好的距今2.2億年前的最原始的烏龜化石被發現。
半甲齒龜 Odontochelys semitestacea
現代龜類的外部觀察有著非常明顯的兩個特徵：一個是沒有牙齒，上下顎具有角質化、邊緣銳利的喙，得以撕裂、切割食物；另一個就是包裹著全身的甲殼。從形態上看，半甲齒龜卻與此不同，它不僅有著細密的牙齒，而且其甲殼也只是處於雛形狀態，沒有能夠包裹全身，這也是它得名“半甲齒龜”的原因。而半甲齒龜化石更進一步說明了：龜類的起源遠較以往認知的更為復雜，年代也更為久遠。
半甲齒龜的化石發現，比先前在德國發現的化石還要早一千四百萬年，是已發現的龜類化石中年代最為久遠的，有兩億兩千萬年歷史。半甲齒龜的化石顯示此物種是在海洋環境中進化。然而，先前發現最古老的龜類化石則被認定為陸生動物，使科學家相信龜類是在陸上進化的。
從半甲齒龜化石上看，這些龜類祖先身長約30 ~ 50釐米，有趣的是，它們的脊椎上剛剛顯現出四五塊骨化的龜板，還看不出六角形，甚至還沒連結在一起，而兩邊肋骨則有明顯變寬的跡象，肚皮上的腹甲倒是已經和現代龜類相差無幾了。這說明龜殼腹甲的形成遠遠早於背甲，腹甲是由腹肋演化而成的。腹肋不是肋骨，它是在爬行動物皮膚裡長條狀的骨化組織，這在水生爬行動物中尤其常見，比如現代的鱷魚、楔齒蜥等爬行動物還長有腹肋。
而背甲卻是只擁有延伸自脊柱的部分外殼與變寬的肋骨。背部的殼只形成了一半，似乎說明了龜的甲殼是從脊椎上面的部分開始骨化，然後再與肋骨的加寬、融合其餘部分形成。
探索
以前，科學界普遍認為龜類的甲殼是由爬行動物的甲片演化而來，因而推測，原始龜類與更早期的、帶甲片的爬行動物在親緣關係上最為接近；大部分古生物學家都認為龜類是在陸地上起源的，此後逐漸分化，有了水生、陸生的區別。
但從半甲齒龜的背甲形成過程看，它的背甲始於脊椎位置，首先形成了椎板，而兩邊的部分僅僅出現了肋骨變寬、開始有了演化的跡象，與單獨存在的甲片無關。這種與以往推測不同的演化模式，使得原始龜類的分類單元有待於重新界定。中國李淳等研究者根據這些祖先龜類的上下頜上，還長著細密的牙齒等演化模式推測認為：原始龜類可能更近於與人們熟悉的蛇頸龍類群同出於一個祖先。
從半甲齒龜有一個充分發育的胸甲（腹部皮膚上的盔甲），且是在龜殼（龜殼結構中背部的上半部分）之前形成的。在這一化石中，龜殼僅由神經板（髓板）組成。這表明，龜殼是經由神經板的骨化和肋骨的增寬形成；這個過程類似於今天小烏龜的發育模式。讓人們第一次了解到，龜類擁有“十三塊六角”形的經典“甲胄”也經歷了上千萬年的漫長進化。
除了龜甲演化外，原始龜類的起源和生活環境也是科學家關心和爭議的問題之一。半甲齒龜的骨骼結構及其化石發現地點的地質情況顯示，這種原始龜類很可能生活於海濱或者河流三角洲地帶；因為只有生活在水中，腹部受到的攻擊會比背部多，所以腹甲才會演化得比背甲快。其適應於水生環境的程度應該與當今的鱉類〈甲魚〉相似。因而，龜類有可能是起源於水生環境，此後逐漸向陸地分支。再則，雖然古生物學家們目前還不能完全確定海龜的演化史，但可以肯定的是，現在的海龜和半甲齒龜是完全不同的。海龜有著適合在水中“飛翔”的鰭狀肢，而半甲齒龜卻長著像鱉那樣的爪子。
億萬年前即已存在的龜族，人類對其起源與演化尚未可知，因喜愛而起的人工飼養就更應謹慎，動輒以寵物心態、隨意豢養，就是少了那份『尊重』。
二、現代龜
〈一〉、龜的甲殼
可分成：背甲，覆蓋背部；腹甲，覆蓋腹部。
背、腹甲的側邊由環狀骨做連接。背、腹甲皆可再細分成兩層：內層大約是由六十塊左右的骨頭組合而成，一塊塊的骨片呈鋸齒狀的縫接癒合，由於烏龜背甲下的脊椎和肋骨也和龜殼緊密癒合，所以龜的脊椎無法自由活動，四肢及頭、尾由前、後的開口伸展，可隨意擺動；龜殼的外層由左右對稱、具有斑紋的角質化盾片覆蓋著，這些斑紋不論是紋路或色彩，都會依不同的種類、地區、甚至不同的個體而有所差異，成為辨識的重要依據。龜殼的形狀也可以反映牠們生存的環境，通常棲息於水域環境的種類，龜殼較為扁平；陸龜則傾向呈現鐘形的龜殼。
龜殼會伴隨個體一生，善盡其保護職責，並隨著烏龜年齡的增加而長大，只有表面的角質盾片，每隔一段時間會剝落。龜殼將連接前肢的胸帶及連接後肢的腰帶包在內部，這些骨頭也因龜的特殊外形而有所特化，例如鎖骨演化成腹甲最前端的二個骨片；肩胛骨的一端和背甲癒合，形成前肢運動時的支點；而在其他動物行保護功能的胸骨，對烏龜而言，已沒有存在的價值而消失了。
〈二〉、陸龜殼的構造
龜殼
龜殼是經由神經板的骨化和肋骨的增寬形成，主要由兩個部分組成，上面的部分由50塊肋骨以及椎骨骨頭融合而成的叫做“背甲”，下面的部分由鎖骨和鎖骨之間的骨頭以及部分肋骨融合而構成的叫做“腹甲”。這些甲殼實際上都是由融合的骨頭所形成。
在背甲以及腹甲之間，沿著龜的外沿有一條骨橋連接著。〈有些烏龜的胸腹甲有著可以移動的關節，並有著“鉸鏈”作用，當烏龜殼的身體縮回龜殼裏的時候，這個“鉸鏈”可以使得烏龜的背甲以及腹甲緊密地連接在一起。〉。龜殼是有血液供給以及神經支配的，所以當龜殼受到傷害的時候，殼會流血而且烏龜也會感到疼痛。
鱗甲
龜殼上會覆蓋一層角質蛋白（這層角蛋白與人類的指甲以及馬的蹄成分相同）。位於烏龜背甲上的角蛋白稱之為鱗甲、盾甲或龜甲板。一般龜甲板由36 ~ 38片鱗甲構成，而烏龜的腹甲則是由12片到14片鱗甲構成的。
鱗片的命名以及數量與其毗鄰的骨頭以及身體的部位是相對應的。然而，鱗片不是準確地覆蓋所有重疊的骨頭的，牠們是交錯生長，有利於維持龜殼的堅固性。〈一些水生的烏龜，例如軟殼龜和海龜，牠們的甲殼上的骨頭很少，而鱗甲也被皮革式的皮膚所替代。〉
鱗甲的圖案
不同種類的烏龜的鱗甲有著不同的樣式以及圖案，即使是相同種類的烏龜，牠們個體之間也會存在些許區別。
印度星龜：象龜科的龜類已完全適應陸地上的生活，牠們的龜殼通常為高圓的鐘形，殼上隨年齡增長的紋路也較其他龜類明顯。星龜的色彩看似引人注目，但在灌木叢與莽草原上，這樣的斑紋卻是優良的保護色。
龜殼的形狀
根據烏龜的種類以及牠們棲息地的不同，烏龜外殼的形狀也是不盡相同的。大多數水生龜的龜殼通常是平的，這有利於牠們在水中快速地滑行。而生活在陸地上的烏龜的龜殼通常是呈圓頂形的。
龜殼的生長
龜殼生長的時候，鱗甲的數量通常是不會改變的，而是大小發生了變化。在某些烏龜中，老化的鱗甲會被更大的、更新的鱗甲所取代。而在另一些種類的烏龜中，包括閉殼龜、海龜以及木紋龜，其鱗甲在長大的時候，新的角質蛋白會逐次附著，所以鱗甲上的生長輪多少也可以幫助專家確定烏龜的生長年齡。
烏龜的年齡可以根據其生長層來確定，但是也可能由於以下幾個原因而導致判斷的錯誤：
◎ 某些龜種，鱗甲每年可以有多個部位生長。
◎ 烏龜的生長是由環境改變及季節更替所決定，所以通過生長輪來估算烏龜的實際年齡對於野生的烏龜通常是較為準確的，但對於那些飼養在不變環境下（人工恆溫環境下）的烏龜而言，就不是非常準確了。
◎ 生長層會隨著年齡的增長蛻化或磨損，因此在估算年齡的時候會失真。
〈三〉、影響龜殼的疾病
鱗甲障礙
〝蛻皮障礙〞是一個用來描述老化的鱗片滯留而沒有脫落的專業術語。這種情形往往與飼養環境非常差有關，如果烏龜不能把身上弄乾或是太陽光照不夠充足，就會導致牠們的背甲上舊的鱗甲不能脫落的現象發生。滯留下來的鱗甲通常會導致感染。特別是人工飼養下，更應定期刷洗背、腹甲，患有脫皮障礙的陸龜，可送獸醫做進一步的檢查。
代謝性骨病和隆背
陸龜如果鈣質或是維生素Ｄ補充不足，太陽光照不夠充足，或者患有肝臟、腎臟或是甲狀旁腺等疾病，都會導致牠們發展成為代謝性骨病；飼養管理和飲食的改變也會導致陸龜發生鈣的不平衡，將產生是永久性的變形龜殼。
這種疾病會使得陸龜的發生骨頭軟化以及變形現象。患有代謝性骨病的陸龜龜殼通常會生長畸形，背部盾甲的後半部分會向下生長，而邊緣的鱗甲則會向上翹起生長，呈現金字塔的形狀，即俗稱的〝隆背〞。嚴重的代謝性骨病最後也可以導致陸龜死亡。如果烏龜患有該種疾病的傾向，就應該及時找獸醫為牠們做相關的檢查。
非洲蘇卡達龜生長在乾燥的條件下，牠們的龜殼更容易形成像疊羅漢一樣的畸形鱗甲〈像駝峰一樣隆起〉。相對的，生活在濕度60% ~ 90％環境下的陸龜，牠們龜殼的畸形率要小得多。
腎衰竭和鱗甲坍陷
腎臟可以維持陸龜血液中適當的鈣和磷的比例，儘管很少有報導將陸龜的腎衰竭歸納到引起陸龜鱗甲坍陷的原因，但是如果陸龜的腎臟發生了衰竭，陸龜血液中磷的比例必然會增加，龜體機制就會從骨頭中抽離鈣質以維持血液中鈣的平衡，如此龜殼中的骨頭就會變軟、四肢無力撐起，隨即產生軟殼症及龜甲坍塌。
潰瘍
潰瘍通常是因為飼養環境條件不良而造成的。龜殼的表面若已產生潰瘍，其殼下的潰瘍必然不輕，這被稱為〝腐殼〞或〝爛殼〞。為避免感染其他的健康組織並且透穿龜殼，龜殼一旦形成潰瘍應即刻送醫檢查治療，每日清洗潰瘍部位，並且去除龜殼上壞死的組織。
在敗血性皮膚潰瘍病中（SCUD），潰瘍可以發生在烏龜的龜殼上以及腿上，潰瘍往往還會伴隨有弗羅因德(氏)枸櫞酸桿菌的感染。如已感染就需要注射抗生素。更嚴重的則需要通過外科手術來為其修復，並且要用丙烯酸樹脂或者玻璃纖維給龜殼進行填充。
損傷
由於外傷或者燒傷所引起的損傷會引發疼痛，並且可能導致感染，即使痊癒後也會發生鱗甲的畸形。儘管龜殼有顯著的自我修復的能力，但是龜殼一旦受傷最好還是馬上找獸醫為烏龜作檢查。損傷也會導致烏龜發生致命的感染。
造成烏龜鱗甲畸形的其他原因
遺傳、不適當的孵化，也會造成烏龜的鱗甲在形狀上以及大小上出現畸形。嚴重缺水及長期的濕度不足更是後天黏甲的主因。
總結
陸龜的外殼是牠們身體上一個非常神奇的部分，它使得烏龜這一物種可以存活億年。正確的環境設定與適宜的飼養管理以及恰當的照料，對於龜殼的健康維護是非常重要的。至於坊間流傳的塗抹專用殼油及嬰兒油不過是商人的賺錢噱頭，與飼主閒想太過的多此一舉，不值一談。
後語
常見的人工飼養下的陸龜中，不難發現室外放養和在室內箱養會有顏色上的差異分別。但對於牠們甲殼黑色素形成的說法，至今莫衷一是，充滿疑惑。關於不同種的陸龜甲殼黑色素形成與日照關係，就個人所知略述於後。
豹龜
大家都知室內飼養的豹龜通常都較白，黑點的分佈會比較不均勻，感覺好像是體內的黑色素基因在沒有陽光下的洗禮被關起來，到了忍無可忍的地步便群一群的洶湧而出。這等景象，據說是由於少日照而導至黑色素不能正常地形成，所以白豹通常都較不健康的說法便因應而生。
蘇卡達
與豹龜相反的在沒有陽光的照料下，通常都是黑黑的，跟安哥洛卡一樣，個人雖然沒有飼養這兩種龜的經驗，但看到大部份龜友從小養在室內的蘇和安都是深色的，只有大量的陽光才可令牠們的黑色素變淡，這和豹剛好相反。
還有一個室內飼養下對這兩物種產生的問題，就是當牠們生長過快有時會出現不尋常的黃色花紋；一些文章解釋是因為甲殼生長過快，黑色素來不及補上的關係。這個也是很令人疑惑的。
星龜
對於陽光所產生的顏色變化較少，可確定的是；人工繁殖下的星龜，無論黃底色或黑色塊，連表現出來的紋路普遍較為淡色。而且，對於隆背的形成好像也有較深的影響力。
幅射龜
也是星紋龜的一種，但好像在放養的環境下黃線分裂的情況會較輕微，相信這個和生長速度也有關係。但當幅射龜進入亞成體時，往往養在室內的幅的黃線會被黑色素覆蓋的情況比起放養的來得嚴重。
紅、黃腿陸龜
這物種個人不大了解，因為從沒有飼養經驗，但看到不少這物種時常出現很多好像豹龜的花紋，很多龜友將其視為〝生長紋〞、解釋為爆〝生長斑〞，個人卻認為，這個也可能和陽光對黑色素的形成也有些關連吧！
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